Wszelkie zmiany struktury i funkcji mózgu można traktować jako rodzaj pamięci.
Pamięć nie jest zjawiskiem jednorodnym, istnieje wiele różnych
podsystemów pamięci, gdyż zmiany w mózgu nastąpić mogą na wiele sposobów, zarówno w czasie pobudzania (rejestracja), przechowywania jak i późniejszego odtwarzania informacji.
Omówimy główne systemy pamięci w mózgach ssaków i zastanowimy się, jak jest przetwarzana w nich informacja.
Z ewolucyjnego punktu widzenia zastanowimy się, jaki jest sens istnienia takich systemów, jakie korzyści ze specyficznej struktury z punktu widzenia przetwarzania informacji.
Jak te systemy mogą ze sobą współpracować, rywalizować, bądź działać równolegle?
Pamięć podzielić można ze względu na czas trwania:
Pamięć może być jawna (świadoma, explicit), czyli taka, którą można sobie uświadomić (a więc w jawny sposób skojarzyć);
pamięć może być utajona (nieświadoma, implicit), a więc wpływająca na decyzje mózgu w sposób utajony, nieświadomy.
Układ pamięci emocjonalnej to często pamięć utajona, ale dzięki połączeniom hipokamp-kora przejściowa-ciało migdałowate niektóre wpływy mogą stać się jawne, chociaż nietrudno tu o błędy w interpretacji.
Pamięć krótkotrwałą wiąże się z efektami dynamicznymi, chwilowym pobudzeniem kory, może też wynikać z obniżenia progów pobudliwości ostatnio używanych neuronów, tworząc specyficzne ścieżki łatwiej się pobudzających konfiguracji neuronów.
Aktywacja
kory przedczołowej i hipokampa może być odpowiedzialna za
pamięć roboczą,
a więc pewnego rodzaju notatnik, który pozwala przechować przez krótki czas jakieś informacje, przerwać wykonywaną czynność, zająć się czymś innym, po czym powrócić do wykonywanej czynności.
Wymaga to zarówno pamięci krótkotrwałej jak i mechanizmów uwagi, kontrolującej dostęp do pamięci roboczej, oraz wykorzystuje inne obszary mózgu, przede wszystkim korę ciemieniową, która w większości złożonych zadań wymagających pamięci operacyjnej jest silnie aktywna.
Wiele uwagi poświęcono pojemności pamięci roboczej.
Klasyczny artykuł na ten temat:
G.A. Miller (1956). The magical number seven, plus or minus two: Some limits on our capacity for processing information. Psychological Review, 63, 81-97
Pojemność pamięci roboczej w zdaniach typu zapamiętania listy przypadkowych cyfr lub wyrazów określono średnio na 7±2.
Późniejsze badania wykazały, że zależy to mocno od charakteru materiału, dla słów może to być mniej, rzędu 5, a dla obiektów wizualnych (np. znaków chińskich, jeśli ktoś ich nie zna) tylko 4±2.
Pojemność pamięci roboczej dla długich słów jest mniejsza niż krótkich, np. cyfry walijskie są długie i mniej się ich zapamiętuje.
Ograniczenie może wynikać z czasu potrzebnego do wypowiedzenia zapamiętanych słów czy cyfr w ciągu 2 sekund (Marschark, Mayyer 1998).
Mózg jest plastyczny, a wiec zmienia się pod wpływem zewnętrznych bodźców.
Różny rodzaj tych bodźców wywoła reakcję w różnych częściach mózgu, a więc chwilowe bądź trwałe zmiany.
Struktury anatomiczne służące różnym rodzajom pamięci:
|
Kora przedczołowa bierze udział w tworzeniu się krótkotrwałej pamięci roboczej (operacyjnej, PR).
| |
| Mózg człowieka | Mózg makaka |
 |
 |
| A. PR - przestrzenna
|
1. PR - działania zależne od woli (self-ordered tasks)
|
Molekularne podstawy pamięci.
Są zasadniczo dwie możliwości zmian: synaps lub pobudliwości neuronów.
Długotrwałe wzmocnienie synaptyczne (Long-term Potentiation, LTP), czyli wzrost sprawności przewodnictwa synaptycznego, jest zapewne odpowiedzialne za powolne uczenie.
Długotrwałe osłabienie synaptyczne (Long-term Depression, LTD), czyli osłabienie sprawności przewodnictwa synaptycznego, jest procesem przeciwstawnym.
Synapsy elektryczne, zbudowane z kompleksu białek zwanych
koneksynami, mogą gwałtownie zmienić swoją przewodność po przejściu szybkiej serii impulsów pobudzających, zapamiętując ważne epizody.
Wewnętrzna depolaryzacja neuronu, powstająca po silnym pobudzeniu serią impulsów receptorów glutaminowych i modulowana przez receptory dopaminowe, może odpowiadać za pamięć krótkotrwałą (K. Sidiropoulou i inn, Nature Neuroscience, 26.01.2009).
Początkowo wierzono, że istnieją engramy (ślady pamięci), ale nie udało się ich znaleźć.
Pamięć nie jest procesem pasywnego zapisu faktów, tylko aktywnym procesem poznawczym, dopasowującym fakty do teorii, zmieniającym przeszłość tak by wspomnienia pasowały do całego obrazu.
Wspomnienia świadków wypadków są często całkiem sprzeczne.
Modele komputerowe pokazują jak powstaje pamięć w układzie koneksjonistycznym, zapisana w siłach połączeń synaptycznych.
Własności takich modeli:
Czy na pewno pamięć zapisana jest w siłach połączeń synaptycznych? Chociaż jest to najbardziej prawdopodobna hipoteza to ...
Niestabilność synaps może być wynikiem spontanicznej aktywności neuronów, wykorzystaniem tych samych synaps przez różne podsieci neuronów, częstym przypominaniem zmieniającym siłę połączeń ...
Może jednak są nieodwracalne zmiany w DNA i białkach? W neuronach odkryto (S. Grant, 2000) złożone kompleksy białkowe, zwane "hebosomami", które się do tego nadają.
A może następują nieodwracalne zmiany wynikające z resorpcji kolców dendrytycznych?
Najbardziej prawdopodobne są mechanizmy długotrwałego wzmacniania (LTP) i osłabiania (LTD) połączeń synaptycznych.
3 elementy modelu pamięci:
Do wyjaśnienia działania pamięci asocjacyjnej potrzebne są modele typu sieci neuronowych.
Pamięć zapisana jest w rozproszony sposób w sile pobudzeń synaptycznych.
Kora ma budowę kolumnową.
'Synfire chains' to łańcuchy pobudzeń kolumn korowych, prowadzą do synchronizacji impulsów ze względu na budowę kory.
Przykład symulacji i eksperymentalnych wyników takich pobudzeń w przypadku rozpoznawania obiektów przez małpy.
Hipokamp pełni tu rolę wskaźników do odpowiednich kolumn.
System neuromodulacji zawiera różne struktury limbiczne.
Taki model może wyjaśnić własności różnego rodzaju amnezji.
|
Jak reprezentowane są słowa w mózgu?
Prawdopodobnie przez układ pobudzeń wielu obszarów. Reprezentacja fonologiczna, czyli brzmienia, angażuje korę słuchową i tylną część korę czołowej (okolice Broka). |
|
|
Słowa oznaczające określone działanie są związane z pobudzeniem ośrodków motorycznych;
słowa oznaczające obiekty rozpoznawane wzrokowo z pobudzeniem okolic wzrokowych. |
|
Jak tworzy się pamięć semantyczna?
Jest sporo modeli komputerowych, ale trudno jest je eksperymentalnie zweryfikować.
Hierarchiczna semantyka pojęć:
Sieć, która się jej uczy na podstawie przykładów.
Podobieństwo pobudzeń pokazuje naturalne hierarchie: dendrogram odległości pomiędzy wektorami pobudzeń warstwy ukrytej sieci dla różnych pojęć w czasie uczenia się; po nauczeniu pojawiają się podobne reprezentacje dla obiektów z tej samej grupy.
Efekt: wiem od razu, że w wyrażeniu "lewa wątroba" słowo "lewa" nie jest używane w znaczeniu "lewostronna", bo istnieje grupa organów występujących parami (płuca, nerki) i pojedynczych, chociaż nie mamy na nią specjalnej nazwy.
Takie zbiory zawierające pojęcia o różnych stopniach przynależności do zbioru ograniczeń dla danego pojęcia powinny przydać się w automatycznej interpretacji tekstów.
Co się dzieje, kiedy próbujemy sobie coś przypomnieć? Pamiętam, że był taki ktoś, napisał coś na temat, który mnie w tej chwili interesuje, ale kto, co i gdzie to widziałem?
Te informacje dotyczące pamięci epizodycznej nie są już dostępne przez połączenia hipokamp-kora, więc proces szukania przebiega znacznie wolniej.
Kilka cech, które pamiętamy, pobudza dość silnie grupy neuronów, które synchronizują swoją działalność, trzeba je mocno pobudzać powtarzając i skupiając się na tym, co wiemy, unikając rozpraszania.
Neurony muszą rozszerzyć zsynchronizowaną aktywność na dalsze grupy neuronów, tworząc szerszą koalicję, kodującą epizod.
Czy grają tu role pobudzenia przez grzbiety fal EEG, wędrujące przez korę, które mogą pomóc skorelować aktywność odległych obszarów na tyle, by wytworzyła się odpowiednia koalicja?
Czy możemy wpływać na ten proces? Jak? Więcej energii w systemie może się przydać, ale wskazówki musza być silniejsze niż tło. Farmakologicznie?
Dlaczego tak trudno zmienić ludzkie poglądy a tak łatwo zapamiętać nowe epizody?
Powodują to różne podsystemy pamięci, pozwalające na szybkie pamiętanie a potem powolną destylację istotnej wiedzy.
Pierwszy z nich, oparty na hipokampie, umożliwia zapamiętanie sytuacji, relacji przestrzennych w nowym terenie, musi więc zachować plastyczność przez całe życie.
Drugi, oparty na wzajemnych pobudzeniach kory, jest znacznie mniej plastyczny, bo potrzebujemy go głównie do zapamiętania podstawowych rzeczy o świecie, musi więc być stabilny, uczy się wolniej, poprzez konsolidację epizodów, raz utrwalone poglądy trudno jest więc zmienić.
Czy można to wykorzystać? W pewnym stopniu, ucząc na przykładach w konkretnych sytuacjach (łatwiej je zapamiętać), do których możemy sie odnosić rozumując.
Dotyczy to również uczenia zachowań moralnych, stąd wielkie znaczenie bohaterów i legend.
Dokładniej modele pamięci omawiane są na wykładzie z neuropsychologii komputerowej.
Pamięć robocza to kombinacja pamięci krótkotrwałej i funkcji wykonawczych, pozwalających na utrzymanie w umyśle kilku rzeczy, niezbyt złożone zagnieżdżenie funkcji i powrót do poprzednio wykonywanej czynności.
Typowym przykładem jest wykonywanie obliczeń w pamięci: trzeba zapamiętać cząstkowe wyniki. W bardziej skomplikowanych przypadkach wykorzystujemy pamięć zewnętrzną, zapisujemy np. pytanie, które chcemy zadać, bo jeśli nie możemy go od razu zadać to może nam ulecieć z pamięci w czasie dyskusji.
Skojarzenie kilku myśli wymaga utrzymania ich jednoczesnej aktywności w mózgu.
Pamięć robocza może być po prostu aktywną, pobudzoną częścią pamięci długotrwałej. Nie możemy mieć zbyt wielu niezależnych aktywnych procesów ze względu na ich interferencję.
Ćwiczenia relaksacyjne, sen, koncentracja, kontemplacja lub medytacja, a więc techniki oczyszczające umysł, mogą pomagać zachować lepszą pamięć.
Amnezja dziecięca to całkowite wymazanie z pamięci epizodycznej przeżyć z okresu do dwóch lat.
Urazy z wczesnego dzieciństwa mogą mieć wpływ na zachowanie, chociaż nie są pamiętane w jawny sposób.
Amnezja następcza, brak możliwości zapamiętania nowych wydarzeń, dotyczy pamięci opisowej, nie narusza pamięci nieopisowej, można więc nauczyć się nowych umiejętności.
Amnezja źródłowa (source amnesia) to różnorakie zaburzenia, które uniemożliwiają przypomnienie sobie źródła (kontekstu), z którego pochodzi zapamiętana informacja.
Pamięć rozpoznawcza angażuje dwa układy podkorowe.
Zdolności pamięciowe zmieniają się z upływem lat.
Syndrom fałszywej pamięci (FMS, False Memory Syndrome): można "zaszczepić" fałszywe wspomnienia w wyniku (nieuświadomionej) sugestii, np. w czasie psychoterapii.
Istnieje pewien kompromis pomiędzy dokładnym zapamiętywaniem faktów a zdolnością do ich wykorzystywania i uogólniania.
Mnemotechnika jest stary wynalazkiem, opierającym się zwykle na wyobraźni miejsc, w których lokuje sie różne fakty - the method of loci.
Pamięć epizodyczna, przywołana przeszłość, wraca w podobnej sytuacji, kontekście, stanie umysłu, nastroju.
Deja vu to odczucie, że już to kiedyś przeżyliśmy, a jednocześnie przekonanie, że to nie jest możliwe, trwa zwykle kilka sekund.
Déja vu to drobne zaburzenie, gorsza jest
paramnezja powielająca, stan nieustającego wrażenia, że jest się w innym miejscu lub miejscu zdublowanym.
Prawdopodobnie układ pamięci rozpoznawczej (zakręt hipokampa i okolice) odpowiedzialny za ocenę, na ile miejsca, przedmioty czy ludzie są znani, ulega zbyt silnej aktywacji. Normalne działanie innych układów pamięci powoduje konflikt pomiędzy wrażeniem znajomości a przekonaniem, że to niemożliwe.
Jamais vu to wrażenie obcości rzeczy dobrze nam znanych, od drobiazgów, np. pisowni wyrazu, do epizodów, np. pomieszczenia, w którym często przebywaliśmy.
Ciekawe aplety na temat pamięci z National Geographic.
Reakcja emocjonalna na fałszywe wspomnienia może być równie silna jak na prawdziwe; pokazano to w przypadku osób, które wierzą, że zostały porwane przez UFO:
Probing the World of Alien Abduction Stories
Kora przedczołowa może pomagać w pobudzaniu i przełączaniu się pomiędzy kilkoma (ok. 4 dla złożonych lub 7 dla prostych bodźców) podsieciami funkcjonalnych aktywnych połączeń.
Dzięki ciągłemu składaniu informacji w większe porcje (ang. chunking) lub tworzeniu ciągów skojarzeń pomimo tak niewielkiej pamięci roboczej udaje się rozwiązywać skomplikowane zadania.
Lewa i prawa półkula może utworzyć takie podsieci niezależnie, więc to raczej kombinacja 2+2 (Buschman i inn 2011). Pamięć robocza działa też częściowo niezależnie dla informacji wzrokowej i dźwiękowej.
Więcej zapamiętamy czytając lub oglądając informacje w lewym i prawym polu widzenia, słysząc i widząc.
Na starość pamięć robocza się pogarsza; Blair i inn. (2010) stwierdzili, że wynika to ze zbyt słabego hamowania słabych śladów pamięci, usuwającego niepotrzebne informacje.
Próba wykonywania wielu czynności na raz kończy się mniejszą aktywacja obszarów skojarzeniowych a czas na wykonanie obu czynności jest dłuższy niż przy wykonywaniu sekwencyjnym; w przypadku czytania trzeba czasem wrócić do poprzednich fragmentów (Bowman i inn 2010).
7.6 Zaburzenia pamięci
Chociaż pamięć epizodyczna zanika, zostaje pamięć semantyczna.
Prawdopodobnie niemowlęta nie tworzą śladów pamięci tak jak dzieci; może wynika to z późnego dojrzewania hipokampa? Lub z tego, że nie mają jeszcze możliwości powiązania wspomnień z komentarzem werbalnym, który pomaga je przywołać?
Dzieci do 5 roku życia potrafią sobie przypomnieć epizody sprzed pierwszych urodzin, ale starsze dzieci już nie, a więc to powolna reorganizacja wymazuje wczesne wspomnienia.
Tustin, K., & Hayne, H. (2010).
Defining the boundary: Age-related changes
in childhood amnesia. Developmental Psychology, 46, 1049-1061.
Kolejność dojrzewania struktur w mózgu: ciało migdałowate, hipokamp, kora, najpóźniej jej płaty przedczołowe, potrzebne do subtelnych ocen działań w kont.
Pamięć wczesnych wydarzeń jest niewiarygodna, powstała później na skutek prób przypominania, opowiadań lub oglądanych materiałów z przeszłości.
Powodują ją uszkodzenia wzgórza, płatów skroniowych, kory przedczołowej, hipokampa i okolic: kory okołomigdałowatej, części przedniej kory śródwęchowej, kory zakrętu przyhipokampalnego i bruzdy węchowej.
Hipokamp i okolice konieczne są do uformowania się trwałych śladów pamięci.
Wiąże się z sugestią pohipnotyczną, ale też z zespołem nieufności do pamięci (polska nazwa ?)
(memory distrust syndrom).
Hipokamp połączony jest przez sklepienie z jądrami przednimi wzgórza.
Ciało migdałowate połączone drogą brzuszną z częścią wielkokomórkową jądra przyśrodkowo-grzbietowego.
Kora przedczołowa i struktury międzymózgowia łączą się też z jądrami podstawy.
Jądra podstawy są głównymi strukturami dostarczającymi acetylocholinę do kory mózgu.
Uszkodzenia brzuszno-przyśrodkowej części płatów przedczołowych, oraz przyśrodkowego płata skroniowego, połączonych z układem limbicznym powodują silne zaburzenia pamięci rozpoznawczej.
Problemy z krótkotrwałą pamięcią na starość wynikają prawdopodobnie z niedotlenienia hipokampa.
Żywe wspomnienia często są całkiem zmienione i nie należy im dowierzać!
Konfabulacja to opowiadanie o zmyślonych wydarzeniach tworzących pozory racjonalnych wyjaśnień, zapełniających luki w pamięci.
Wiele procesów w USA o praktyki satanistyczne i molestowanie dzieci okazało sie wynikiem sugestii psychoterapeutów, którzy nieświadomie doprowadzili do utworzenia się fałszywych śladów pamięci u swoich pacjentów.
Pamięć nie jest wiernym zapisem faktów, zmienia się w zależności od naszych przekonań i wierzeń, przypominamy sobie rzeczy, które nie miały miejsca, zwłaszcza jeśli związane są z tym silne emocje.
Osoby twórcze mają często słabą pamięć ale dużo skojarzeń.
Teoretyczna liczba konfiguracji pobudzeń neuronów jest praktycznie nieskończona, ale zdolności do zapamiętywania są niestety skończone;
Aleksander Luria opisał wprawdzie w latach 1920 "mnemonistę", który zapamiętywał wszystko stosując mnemotechnikę, ale wiązało się to z różnymi problemami psychicznymi (miedzy innymi synestezją) i skończyło chaosem myślowym.
Osoby dotknięte autyzmem mają czasami nadzwyczajną pamięć do szczegółów, nie znaczy to jednak, że ich pamięć jest nieskończona.
Oglądanie zbyt dużej ilości filmów (zapamiętywanie obrazów wymaga szczególnie dużo zmian w mózgu) kończy się często "rozwodnieniem pamięci", przypominamy sobie pojedyncze sceny i mglisto historię, ale nie sam film.
Zajmował się tym zarówno grecki poeta Simonides,
błogosławiony doctor illuminatus
Ramon Llull jak i
Giordano Bruno.
Jest wiele systemów mnemoniki, ale ich przydatność w codziennym życiu nie wydaje się wielka - lepiej zanotować listę zakupów na kartce papieru niż marnować na to swoje synapsy!
Jednak dobra pamięć jest podstawą uczenia się i
warto się zajmować mnemoniką! Myślenie wymaga utrwalonej wiedzy, pamięci semantycznej, w której aktywują sie odpowiednie skojarzenia. W przeszłości nauka opierała się na treningu pamięci bo mało kto potrafił czytać i pisać.
W starożytności tłumaczono to wędrówką dusz ...
Jest to zaburzenie pamięci, odczucie znajomości sytuacji (powstające prawdopodobnie na skutek aktywności w okolicach zakrętu przyhipokampowego płata skroniowego) i jednoczesna wiedza, że jest ona nowa.
Występuje często przed atakami
padaczki (szczególnie padaczki skroniowej).
Déja vu można wywołać za pomocą sugestii pohipnotycznej, jak i drażnienia prądem zakrętu przyhipokampowego.
Rzadkie przypadki zwane "déja vecu" to niemal ciągłe wrażenie déja vu, u osób z uszkodzeniami mózgu - nie oglądają wcale TV bo mają wrażenie, że już to widzieli.
Fakty na temat déja vu
Występuje również często u osób chorych na padaczkę, jest to zaburzenie współpracy układu pamięci emocjonalnej i deklaratywnej.
Jest wiele
zaburzeń pamięci tego rodzaju.
Siedem grzechów pamięci, związanych z pomijaniem i przekształcaniem zapamiętanej informacji, w/g Daniela Schactera ma swoje ewolucyjne uzasadnienie.
Pomiędzy tymi błędami mogą być zarówno korelacje (nietrwałość - tendencyjność), jak i antykorelacje (blokowanie - uporczywość).
Pamięć zależy od:
Dobra metafora: siatka krzyżujących się połączeń, w których węzłach mamy ślady pamięci, pobudzające połączone z nimi węzły, reprezentujące cechy i skojarzone pojęcia.
Na tej metaforze oparta jest popularna metoda reprezentacji wiedzy w sztucznej inteligencji,
czyli sieci semantyczne
oraz
"mapy umysłu (myśli).
Poglądy formują się w oparciu o już istniejące funkcjonalne podsieci; wiele pozornie nieistotnych zapamiętanych wcześniej informacji może tak zmienić krajobraz potencjalnie możliwych aktywacji, że powstaną warunki do formowania się nowych poglądów lub też uznania za prawdziwe dotychczas odrzucanych (np. nawrócenie lub utrata wiary).
Trwają prace (na razie na szczurach, ale wkrótce na małpach) nad elektronicznymi implantami pamięci, które zastępują część hipokampa (Berger i inn. 2011).
Online Memory Improvement Course
10 mitów o fałszywej pamięci.
Prezentacje w PPT na temat języka: nr 35 na liście.