Podsumowanie udziału poszczególnych płatów kory mózgu w różnych funkcjach psychicznych, z uwzględnieniem pól Brodmana.
Interakcyjny atlas zawiera opisy poszczególnych pól, ale nie ma linków odwrotnych, pokazujących dla danej funkcji które pola biorą w niej udział.
Atlas pozwala też powiązać pola Brodmanna z funkcjami.
Np. Theory of mind 38, 9, 10, 20, 21, 22, 37, 47 - ale lepiej popatrzeć na to z takiej strony.

Co wiec wchodzi w taka złożoną funkcje jak theory of mind? Jakie informacje wykorzystuje? Na podstawie takiej analizy można sprobować na to odpowiedzieć. To nam pewnie zajmie trochę czasu …
To podsumowanie będzie później częścią ogólnego podsumowania funkcji różnych obszarów mózgu, podczepionego do mapy mózgu.
Jest rzeczą wątpliwą by obowiązywała ścisła lokalizacja; jedne obszar może brać udział w wielu funkcjach, zależnie od kontekstu.
Co robią obszary Brodmanna?
M.L. Anderson, sporo o wymiennych funkcjach różnych obszarów kory mózgu.

Każde zjawisko ma trzy aspekty: materialny (anatomia), energetyczny (neurofizjologia), i informacyjny (psychologia).
Te trzy aspekty w przypadku mózgu są ze sobą nierozerwalnie związane, chociaż psychologia dłuższy czas rozwijała się w oderwaniu od anatomii i fizjologii, które narzucają oczywiste ograniczenia na przepływ informacji w mózgach.
Neurony w różnych obszarach mózgu muszą współpracować ze sobą by rozwiązać złożone zadania: ścieżki połączeń

Proste podziały, np. na 8 obszarów (4 płaty + dwie półkule) lub na 10 = 8 + 2 struktury podkorowe, nie są wystarczające.
Każdy z tych obszarów realizuje wiele wyspecjalizowanych funkcji, trudno jest więc w ten sposób wyjaśnić działanie mózgu.

Mózg jako "społeczeństwo agentów" (Society of Mind, Marvin Minsky): umysł nie jest monolitem tylko wynikiem współdziałania wielu funkcji, realizowanych przez funkcjonalnie specjalizowane obszary.
Działanie poszczególnych funkcji mózgu można aproksymować za pomocą współdziałających ze sobą "agentów" programowych.
Na wielu poziomach mamy do czynienia z lokalnymi elementami, które posiadają pewną wiedzę, oraz oddziaływaniami pomiędzy nimi, dzięki którym powstają stany emergentne.
Wiąże się to z socjocybernetyką, czyli cybernetyką społeczną.

Najważniejsze z punktu widzenia przepływu informacji są połączenia pomiędzy głównymi obszarami kory.
Konektomika jest nową dziedziną zmierzającą do utworzenia "konektomu", czyli szczegółowej mapy połączeń regionów.
Konektom można badać na różnym poziomie: od obszarów wielkości centymetrów, takich jak pola Brodmanna, do pojedynczych neuronów.
Najwięcej wiemy o prostych organizmach; C-elegans to nicień, którego genom został sekwencjonowany, i konektom poznany w szczególach bo ma tylko 302 neurony. Jest to organizm modelowy, na którym można badać chemotaksję, termotaksię, reakcje na dotyk (mechanotransdukcja) i zachowania rozrodcze.

The Human Connectome Project ma piękne przykłady połączeń w ludzkim mózgu.

Czy wszystkie zdolności zależą od siły połączeń pomiędzy regionami? To otwarte pytanie.
Macierz połączeń nie wystarczy, trzeba znać ich względną siłę i kierunek, każda funkcja będzie angażować różne obszary w różnym stopniu i to w sposób zmieniający się w czasie.
Konektom można badać w różnej skali:

• W makroskali (powyżej 1 mm) połączenia pomiędzy specyficznymi jądrami i polami kory.
• W mezoskali (poniżej 1 mm) połączenia populacji neuronów w kolumnach korowych i drobnych jądrach podkorowych,
• W mikroskali (rzędu 1 mikrometra) mikroobwody łączące pojedyncze neurony.

Sieć wzbudzeń podstawowych (Default mode network, DMN): niektóre obszary mózgu są negatywnie skorelowane z wykonywaniem zadań wymagających uwagi i obserwacji, uaktywniają się wówczas, gdy "nic nie robimy" ale jesteśmy wypoczęci i świadomi.
Te obszary ulegają jednoczesnej aktywacji z niewielką częstotliwością rzędu 0.1 Hz (raz na 10 sekund), jak i zmniejszają swoją aktywność gdy potrzebne jest skupienie uwagi nad jakimś zadaniem, czyli aktywuje się sieć uwagowa (dorsal attention network, DAN).
Sieć DMN aktywuje się wtedy, gdy mamy marzenia na jawie, przypominamy sobie jakieś epizody czy rozmyślamy o przyszłości, prowadzimy dialog wewnętrzny.

Sieć wzbudzeń podstawowych - DMN

W skład DMN wchodzi część przyśrodkowa kory przedczołowej (MPFC), teoria umysłu; płat skroniowy przyśrodkowy (medial temporal lobe), czyli hipokamp, zakręt zębaty, zakręt hipokampa, okolice kory okołowęchowej i węchowej (pamięć autobiograficzna); tylna część kory zakrętu obręczy (posterior cingulate cortex, PCC) związana z integracją, jak również przedklinek (IPL) i boczno-przyśrodkowe części kory ciemieniowej.
W mózgach dzieci taka sieć powstaje dopiero w wieku 9-12 lat.

Uśrednione korelacje (grubość połączeń) pomiędzy obszarami mózgu należącymi do DMN. Czerwone: rdzeń w pełni ze sobą skorelowany, niebieskie - struktury MTL: formacja hipokampa HF, okolice PHC; oraz LTC (boczna część skroniowa, z biegunami skroniowymi).
Za: R.L. Buckner, J R. Andrews-Hanna, D.L. Schacter. The Brain’s Default Network. Anatomy, Function, and Relevance to Disease. Ann. N.Y. Acad. Sci. 1124: 1–38 (2008)

Możemy wyróżnić 6 rozległych sieci, które aktywowane są periodycznie z niską częstotliwością:

1. RSN1: sieć wzbudzeń podstawowych
2. RSN2: sieć uwagowa
3. RSN3: rozpoznanie wzrokowe
4. RSN4: rozpoznanie słuchowe
5. RSN5: działanie senso-motoryczne
6. RSN6: sieci podkorowe

Takie funkcjonalnie połączone sieci są rezultatem globalnej struktury połączeń (van den Heuvel i inn, Functionally linked resting-state networks.

Jakie funkcje można powiązać z aktywnością DMN? Są tu różne hipotezy, które nie sa jednak wzajemnie wykluczające. Moje przypuszczenia to:

1. Zwiększenie poczucia bezpieczeństwa w grupie pozwala zmniejszyć wysiłek związany z uwagą poświęconą bodźcom zewnętrznym, co dla dużego i kosztownego energetycznie mózgu miało duże znaczenie.
2. Na poziomie fizjologicznym zmiana aktywności dużych obszarów kory, widoczna w zmianach sygnału BOLD z fMRI sprzyja sprawności układu krwionośnego w mózgu, krew napływa periodycznie do różnych obszarów.
3. Zmiana poziomu tlenu i glukozy w różnych obszarach mózgu powoduje zmiany częstości oscylacji, pozwalając neuronom odpoczywać, utrzymując jednocześnie całkowite pobudzenie mózgu na zbliżonym poziomie.
4. Periodyczne pobudzanie ośrodków związanych z pamięcią autobiograficzną, odniesienia do siebie i swoich relacji społecznych, pomaga w utrzymaniu struktury jaźni.
5. Pobudzanie pamięci autobiograficznej pomaga w aktywacji pamięci epizodycznej, planowaniu przyszłych działań, odniesieniu do sukcesów i błędów popełnionych w przeszłości.
6. Odnoszenie obserwacji do swojej "wiedzy życiowej" opartej na pamięci epizodycznej pozwala zrozumieć sytuację; widać to w korelacji aktywności DMN u osób oglądających film o spójnej narracji.

Dzięki traktografii (uśrednione wyniki dla 26 osób) widać białą materię (długie aksony) łączące obszary DMN: pomarańczowe - trakt zakrętu obręczy; zielone (17/26) i żólte (19/26) - pęczek czołowo-potyliczny; niebieski (26/26) - kolano (przedni część) spoidła wielkiego (genu of the corpus callosum ).

Sieci związana z uwagą - wykonaniem zadania - wzbudzeń podstawowych

Sieć neuronów lustrzanych - MNS.
Być może nie jest to podsieć podobnego typu co pozostałe, tylko sieć neuronów wielomodlanych, ragujących zarówno na ruch jak i na bodźce zmysłowe.

Niektórzy badacze wyróżniają też sieć społecznych neuronów - Social Neural Networks (SNN).
Społeczne sieci mają wiązać pamięć roboczą i obszary należące do DMN, takie jak korę przyśrodkową zakrętu obręczy.

Zmiany w sieciach rozległych widoczne są w takich chorobach psychicznych jak schizofrenia.
Zmiany te mogą wynikać z zaburzę w działaniu neuronów na znacznie głębszym poziomie, prowadzących do zmian w sieciach funkcjonalnych.

Van J. Wedeen i inn. The Geometric Structure of the Brain Fiber Pathways, Science 30 March 2012: Vol. 335 no. 6076 pp. 1628-1634; wywiad z Wedeenem (film)

Atlas mózgu z podziałem na pola Brodmana.
Zilles K, Amunts K, Centenary of Brodmann's map - conception and fate. Nat Rev Neurosci. 11(2): 139-45, 2010.
Connectome-How-Brains-Wiring-Makes us who we are.