Poprzedni rozdział. | Jak działa mózg - spis treści.


9.2 Pozostałe zmysły

Pozostałe zmysły również potrzebują kory mózgu do precyzyjnej dyskryminacji wrażeń.


Słuch

Pierwotna kora słuchowa zajmuje pola kory skroniowej 41/42 Brodmanna, zakręt skroniowy przedni poprzeczny (zakręt Heschla), schowany w bruździe bocznej, pod stykiem płata czołowego i ciemieniowego, na płacie skroniowym.
Wyspa i równina skroniowa zaangażowana jest w dalszą analizę informacji słuchowej (film, tylko lokalnie).
Drogi słuchowe: ślimak ucha wewnętrznego => jądra ślimaka => jądra oliwek => ciało kolankowate przyśrodkowe (MGN, wzgórze) => promienistość słuchowa => pierwotna kora słuchowa.
Drogi słuchowe (film, tylko lokalnie).

Kora słuchowa kontroluje pobudliwość przyśrodkowego ciała kolankowatego (MGN) - można naprawdę "wytężyć słuch", oczekując dźwięku z określonego kierunku lub przestać go zauważać. Regulują to wzgórki czworacze dolne w śródmózgowiu.
Większość pobudzeń z ucha dochodzi do przeciwległej półkuli.

Pobudzenia kory słuchowej dają wrażenia buczenia, stukania lub brzęczenia (tinnitus).
Uszkodzenia kory powodują osłabienie słuchu w przeciwległym uchu, trudności z lokalizacją dźwięku.

Pierwotna kora słuchowa ma budowę kolumnową, reakcje na te same częstości przy progowych dźwiękach.
Projekcja tonotopiczna - niskie częstości w bocznych, wysokie w środkowej części kory.
Złożone reakcje na podstawowe dźwięki mowy - fonemy.

Połączenia międzykorowe:

Całkowite uszkodzenie pierwotnej kory słuchowej prowadzi do głuchoty korowej.

Wtórna kora słuchowa: obszar Wernickego w płacie skroniowym półkuli dominującej.
Lezje wtórnej kory słuchowej wywołują różnorodne afazje (gr. a+phasis, brak mowy).

Wczesna specjalizacja kory przy rozróżnianiu fonemów prowadzi do trudności w uczeniu się języków obcych, np. języków tonalnych.
Polakom trudności sprawia rozróżnienie np. angielskiego "thieve" i "sieve", japończykom jednakowe wydaje się "ram" i "lam".
Zdolność do rozróżniania fonemów języków obcych zanika ok. 10 miesiąca życia.
Agnozja słuchowa prowadzi do upośledzenia mowy (brak rozumienia potrzeby korekcji, skoro się nie słyszy różnicy).

Afazja Broca (eferentna afazja ruchowa) jest wynikiem uszkodzenia obszaru Broca i prowadzi do trudności z wymówieniem słów, ciągów sylab, czasami pozostaje tylko kilka słów, które da się wymówić.

Afazja Wernickiego (akustyczno-gnostyczna afazja skroniowa), po uszkodzeniu obszaru Wernickiego, prowadzi do zaburzeń rozumienia mowy własnej i innych.
Mowa jest płynna, ale niegramatyczna, bez sensu, słowa są pomieszane, tracą znaczenie.
Niezdolność rozumieniu mowy prowadzi do niezdolności do pisania i czytania.
Pacjenci są nieświadomi swoich problemów językowych! To ładny przykład problemu, z którym zmierzyć się musi teoria świadomości.

Afazja przewodnictwa wynika z uszkodzenia pęczka łukowatego, łączącego ośrodek Wernickiego i Broca.
Mowa pozostaje płynna i rozumienie normalne, ale są trudności w powtórzeniu słowa i częste przekręcanie wyrazów, pomimo chęci skorygowania błędów.

Lezje zakrętu skroniowego środkowego dają zaburzenia pamięci słuchowo-werbalnej (afazja akustyczno-mnestyczna).
Efekt: niezdolność do powtórzenia serii wyrazów.

Lezje tylnej części dominującego płata skroniowego: afazje nazewnicze.
Powodem jest brak skojarzeń między wzrokowym rozpoznaniem a nazwą.
Nie można narysować przedmiotu po usłyszeniu instrukcji słownej, chociaż nie ma trudności w kopiowaniu rysunków.
Zagadnienia związane z mową => wyższe czynności psychiczne.

Afazja akustyczna: zaburzenie rozpoznawania dźwięków niewerbalnych, odgłosów zwierząt lub sygnałów akustycznych (używana jest też nazwa "agnozja akustyczna").
Testy: wskazać obrazek kojarzący się ze źródłem dźwięku.
Dwa rodzaje afazji akustycznej: niezdolność do odróżniania dźwięków (kora pierwotna) i niezdolność do ich kojarzenia (kora wtórna).

Interpretacja emocjonalna wrażeń słuchowych jest silnie uwarunkowana kulturowo, np. siorbanie i siąkanie japończyków i chińczyków.

Możliwe jest "słuchanie" na podstawie obserwacji ruchów warg;
Uniwersytet Gallaudeta w USA istnieje od 1857, naucza korzystając z Amerykańskiego Języka Migowego (ASL) osoby głuche.
Oliver Sacks, Zobaczyć głos. Podróż do świata ciszy, Poznań 1998.

Iluzje słuchowe.

Efekt Mozarta, znany z popularnej literatury, to wpływ słuchania muzyki klasycznej (od Vivaldiego i Bacha do Mozarta) na wyników testów.
Wiarygodnie pokazano pozytywny wpływ muzyki na pamięć roboczą i rozumowanie czasoprzestrzenne; nie oznacza to jednak trwałego zwiększenia inteligencji, a raczej chwilowe pobudzenie kory i polepszenie nastroju. Nawet biały szum w słuchwkach wpływa na chwilowo lepsze wyniki w zadanich artymetycznych.
Nie chodzi o Mozarta tylko o muzykę pobudzającą i podnoszącą nastrój, efekt jest dość słaby ale w pewnych warunkach zauważalny. Prasa i firmy komercyjne bardzo go wyolbrzymiły.
W stanach Tennessee i Georgia każdy nowo narodzony obywatel dostaje CD z muzyką Mozarta - krytycy kwestionują jednak, czy jest to program sensowny.
Efekty są kontrowersyjne, różnią się u ludzi starszych, dorosłych i u dzieci, zależą też od rodzaju muzyki.
Muzykoterapia ma liczne zastosowania, muzyka relaksacyjna może np. spowodować obniżenie ciśnienia i częstości napadów padaczki.
Mozarta oczywiście warto słuchać, a jeszcze bardziej grać samemu, wtedy efekty będą wyraźniejsze.

Rozwój map tonotopicznych jest jedną z podstaw dobrego słuchu.
Hałas, biały szum, powoduje brak zróżnicowania map w korze słuchowej u szczurów i zapewne u ludzi; sprzyja to padaczce.
Niemowleta dorastające w hałasie mogą mieć trudności językowe, a być może nawet różne formy autyzmu.
Kontrastowe, proste bodźce w ciszy najlepiej rozwiną mapy słuchowe.


Smak

4 podstawowe smaki: słodki, słony, kwaśny, gorzki, odbierane przez różne części języka?
Popularny pogląd, ale różnice są słabe, kubki reagują na wszystkie smaki.
Piąty smak to smak glutaminian sodu (jeden z aminokwasów, dodawany do pożywienia), zwany przez japończyków "umami", zupełnie inna recepcja (receptor odkryty w 2001 roku).

Kubki smakowe: około 2000-5000, każdy skupia ok. 150 receptorów, kubki są na języku i trochę na podniebieniu.
Niektóre komórki smakowe żyją jedynie 10 dni!
Duże indywidualne różnice - życie dla niektórych jest słodsze ...
25% populacji jest szczególnie wrażliwa na gorycz, zwłaszcza kobiety; wrażliwość wzrasta w okresie ciąży.
Wrażliwość na smaki wynika z uwarunkowań genetycznych.

  • Słodki: organiczne cząsteczki, cukry, alkohole.
  • Gorzki: cząsteczki organiczne, często trucizny.
  • Słony: roztwory soli, jony, np. kation sodu, wrażenie modyfikowane przez anion, np. NaCl i NaK.
  • Kwaśny: jony wodorowe, aniony mogą zmodyfikować efekt.

Węch jest 10.000 bardziej wrażliwy na stężenie cząsteczek chemicznych niż smak! Wywęszyć można pojedyncze cząsteczki.
Bez węchu wrażenia smakowe są bardzo słabe (np. w czasie przeziębienia lub po śwince).
Smak rozpoznawany jest dopiero po rozpuszczeniu pożywienia przez ślinę. Suchość w ustach pociąga za sobą osłabienie wrażeń smakowych.
Na smak wpływa temperatura i struktura pożywienia.

Adaptacja do smaku: receptory przestają reagować, pomimo ciągłego pobudzania.
Wzajemne wpływy, np. adaptacja do kwasu (np. kwasku cytrynowego) może wywołać wrażenie słodkości wody.
Fenylotiokarbamid (PTC) przez 65% populacji uważany jest za mocno gorzki, a 35% nie czuje wcale smaku - odpowiedzialna jest za to pojedyncza mutacja genetyczna.
Mirkulina zmienia kwaśne smaki na słodkie, na razie stosowana tylko w Japonii i Afryce Zachodniej.
Inne substancje modyfikujące smak.

Kora smakowa mieści się w zagłębieniu płata ciemieniowego, okolicach zakrętu zaśrodkowego, niedaleko kory somatosensorycznej SI reprezentującej język.
Pobudzenia kory smakowej (np. padaczkowe) wywołują halucynacje smakowe, czasami to oznaki ataku padaczki.
Uszkodzenia powodują zanik zdolności rozróżniania smaków.
Połączenia przez tylno-brzuszno-przyśrodkowe jądro wzgórza.

Zespół smakosza (Gourmand syndrome): uszkodzenie prawego płata czołowego, związanego z układem nagrody, może wywołać obsesję na punkcie wykwintnego jedzenia.
Smak zmienia się w zależności od potrzeb organizmu - brak witamin czy soli spowoduje po dłuższym czasie zmiany smaku tak, że chętnie je się wnętrzności i oczy ryb.


Węch

Ludzie mają około 40 mln komórek węchowych w obszarze 2 na 5 cm; psy około 1 mld.
Znamy około 1000 różnych receptorów węchowych, ale każdy zapach pobudza wiele z nich i każdy receptor reaguje na wiele zapachów.
Kodowanie kombinatoryczne, jak słowa i litery (mechanizm częściowo poznany w 1999 roku).
U człowieka ponad 400 genów koduje białka receptorów węchowych.
Kobiety mają średnio lepszy węch, ale są duże indywidualne różnice.

Ok. 5 mln neuronów przesyła sygnały przez nerw węchowy do skupisk neuronów w opuszce węchowej, zewnętrznym, pierwotnym fragmencie kory (neurony opuszki podobne są do komórek nabłonka skórnego).
Węch doprowadza informacje bezpośrednio do ciała migdałowatego układu limbicznego => szybkie reakcje emocjonalne, strach wywołany zapachem.
Uszkodzenia kory węchowej powodują nieprzyjemne halucynacje węchowe, czasami to oznaki ataku padaczki.

Drogi pobudzeń (Kolb & Whishaw, 1996):

Wtórna kora węchowa: hak (brzuszna część kory czołowej) i kora śródwęchowa, bliska formacji hipokampa.
Jedyny system, który nie łączy się z korą wyłącznie przez wzgórze; większość kory węchowej to kora stara, 3-warstwowa, ale kora śródwęchowa ma 6 warstw.
Interpretacja wrażeń węchowych: bardzo indywidualna, zależna od wspomnień, często niejasna - pobudzenie struktur limbicznych i niespecyficzne pobudzenia różnych okolic kory. Obrazowanie mózgu:

Zaburzenia smaku i węchu:

Ageuzja, hypogeuzja, dysgeuzja, i hypergeuzja to brak, redukcja, zniekształcenie i zwiększona wrażliwość smakowa.

Informacje na temat sygnałów z narządów zmysłów dochodzą przez 12 par nerwów czaszkowych, informacje węchowe przez nerw I.
Nerw zerowy (terminalny) leży bardzo blisko nerwu I, odkryty w 1913 ale zwykle nie wymieniany w podręcznikach anatomii.
Prawdopodobnie podłączony jest do ludzkiego odpowiednika narządu Jakobsona (narządu przylemieszowego), który u wielu zwierząt ma receptory feromonów i dopiero w latach 1990 został jednoznacznie opisany u ludzi.

Funkcje narządu przylemieszowego są nadal kontrowersyjne, nie łączy się on z opuszką węchową.
Grupa komórek w jamie nosowej łączy się z jądrami przegrody oraz jądrem przedwzrokowym podwzgórza (preoptic area), które powiązane są z reakcjami seksualnymi.
Wiadomo, że geny odpowiedzialne za tworzenie receptorów feromonów u myszy są również u człowieka (Linda Buck, Stephen Liberles, 2006).
Niewielka część połączeń nerwu trafia do siatkówki: długość dnia jest ważnym parametrem sterującym zachowaniami seksualnymi.
Przerwanie nerwu zerowego u chomików powoduje utratę zainteresowania partnerem.
Elektryczna stymulacja u różnych zwierząt wywołuje reakcje seksualne, np. uwalnianie spermy u złotych rybek.
U płaszczek zakończenie nerwu zerowego w podwzgórzu uwalnia hormony regulujące zachowania seksualne (np. GnRH, R.D. Fields, Univ. Maryland).
Wieloryby i delfiny nie mają węchu (nos zastąpiła im dziura oddechowa na grzbiecie), ale mają nerw zerowy.

Kobietom podobają się bardziej zapachy koszul noszonych przez mężczyzn o odmiennym układzie immunologicznym, ale zażywanie pigułek antykoncepcyjnych zmienia te preferencje.
Środki antykoncepcyjne i zapachowe mogą zaburzać normalne działanie systemu doboru partnera, w efekcie przyczyniając się do wzrostu liczby niedobranych par.


Zmysł równowagi

Zachowanie równowagi wymaga współdziałania

Skomplikowany system, wiele struktur.
Odruchy równowagi powstają dzięki móżdżkowi; kot zwykle spada na cztery łapy.
Odruch przedsionkowo-oczny (VOR) jest konieczny do prawidłowego widzenia.

Tylna część kory wyspy i część płata ciemieniowego otrzymuje sygnały z układu zachowania równowagi.
Stymulacja tego obszaru wywołuje wrażenia ruchu i obrotów.
Pobudzenia padaczkowe tego obszaru wywołują też takie wrażenia.
Uszkodzenia wywołują zanik zdolności do dyskryminacji ruchu.

Wzrok może dostarczać wystarczającej informacji dla orientacji.
W ciemności, silnym deszczu lub śniegu nie wystarcza.


Układu równowagi wraz z układem czuciowym, wzrokiem i priopriocepcją bierze udział w tworzeniu mapy przestrzeni wokół ciała (peripersonalnej).
Przestrzeń bliska, w której możemy działać, jest inaczej reprezentowana niż przestrzeń odległa.
Zaburzenia reprezentacji przestrzeni peripersonalnej wywołują ciekawe efekty:

Stymulacje elektryczne prawej półkuli w okolicach zakrętu kątowego mogą wywołać różne wrażenia autoskopowe:

  1. oddzielenie od własnego ciała (out-of-body expierence);
  2. zmianę perspektywy widzenia, np. unoszenie się pod sufitem, zachowując perspektywę egocentryczną;
  3. wrażenie widzenia swojego ciała z perspektywy zewnętrznej;
  4. negatywna autoskopia, w której nie widzi się swojego odbicia w lustrze;
  5. wewnętrzna autoskopia: widzi się wewnętrzne organy ciała patrząc na swoje odbicie w lustrze.

Przyczyny powodujące takie wrażenia to lezje, wpływ substancji halucynogennych, wyczerpanie organizmu (np. śmierć kliniczna), lub stany podobne do ataków padaczki, które mogą spowodować chwilowe zaburzenia pracy mózgu.
W przeszłości (i nadal) takie halucynacje uznawano za dowód istnienia umysłu niezależnego od ciała ...
Sugestie hipnotyczne mogą również zaburzyć mechanizm reprezentacji przestrzeni i wrażenie wolicjonalnego działania, wywołująć zespół "obcej ręki".
Ruchy stolika (ouija board) lub talerza, na którym trzyma ręce grupa osób w czasie seansu spirytystycznego też należą do tej kategorii - uczestnicy są przekonani, że nie popychają stolika. Michel Faraday w 1853 roku zrobił prosty eksperyment pokazujący, że to nie stolik ciągnie ręce tylko ręce pchają stolik, chociaż mamy całkiem przeciwne wrażenie.
Złudzenia ideomotoryczne potrafią być bardzo silne.

Inne zaburzenia relacji przestrzennych:

Synestezje

Każdy odczuwa świat w nieco inny sposób.
Silne kojarzenie bodźców zmysłowych o różnych modalnościach: synestezje (Gr. syn = razem + aisthesis = postrzegać).
Smak lub poza nazwy, widok lub smak dźwięku, czucie widoku, kolory liter ... wszystkie kombinacje.
Wladimir Nabokov - doskonały przypadek kolorowego słuchu.
Długie aaa - odcień starego drewna, g to wulkanizowana guma, k jest jagodowe ...

Zjawisko rzadkie, dla 2 modalności 1:25 000.
Jest przynajmnej 39 rodzajów synestezji!
Najczęściej: wzrok + słuch w formie leksykalno-kolorowej: litery i liczby widziane i słyszane są w kolorach, ok. 2/3 wszystkich przypadków.
Wrażenie koloru może być wywołane przez widok grafemów, cyfr zegara, dźwieków muzyki, ogólnych dźwieków, fonemów, nut, zapachów, smaku, bólu, osobowość rozmówcy, dotyk, temperaturę, podniecenie, emocje.
Bardzo rzadko w synestezjach występuje dotyk i smak, najrzadziej węch.
U kobiet zdarza się kilka razy częściej niż u mężczyzn (3-8 razy w różnych badaniach).
Przejściowe synestezje: wywołane antyseroteninogicznymi środkami halucynogennymi, deprywacją sensoryczną, stymulacją elektryczną lub padaczką skroniową, urazami głowy.

Czym jest wrażenie? Fala świetlna, wibracja mechaniczna czy pobudzenie chemiczne => podobne impulsy elektryczne.
Wrażenia wzrokowe - generyczne, konkretne kształty spiral, siatek, błyszczących ruchomych kropek, stosunkowo proste pobudzenia układu wzrokowego.
Kolory muzyk i mowy, ale wrażenie może być zależne od ortografii.
Synestezje nie zawsze są przyjemne: usłyszenie "pięć" wywołuje wrażenie cyfry 5 na szarym tle i gwałtowne skurcze prawej części twarzy.

Obrazowanie mózgu: silne pobudzenia obszarów kory sprzężonych zmysłów.
Wzmożona aktywność struktur limbicznych, obniżona kory - jak u niemowląt.
Hipotezy:

Elizabeth Sulser z Zurichu ma wyjątkowo silne połączenia pomiędzy korą smakową, słuchową i wzrokową.

Podział informacji zmysłowej prawdopodobnie umożliwia większą precyzję działania.
Teoria rozwojowa: niemowlęta do 4 miesiąca doświadczają synestezji? Mowa pobudza wówczas potencjały wywołane nie tylko w płatach skroniowych ale i potylicznych.

Do pewnego stopnia każdy ma synestezje, np. polecenia werbalne lub dźwięki mogą w nas wywołać wyobrażenia wzrokowe.
Wielu ludzi w podobny sposób kojarzy ze sobą zapachy, kolory, wrażenia dotykowe, a nawet kolory i kształty, mamy więc do czynienia z podprogową synestezją.
Przykład: który obrazek nazwiemy Buba a który Kiki?

Literatura:
Dobry opis układu słuchu, smaku i powonienia znaleźć można w: Gary Matthews, Neurobiologia. Wyd. Lekarskie PZWL 2000, rozdział 18 i 19.
Synestezje - dobry artykuł fachowy i nieco tylko bardziej popularny artykuł Cytowica.
Blue Cats Synesthesia Resource Center.
Efekt McGurka, czyli wpływ wzroku na słuch.

Artificial Synesthesia for Synthetic Vision, czyli sztuczna synestezja!


Następny rozdział. | Jak działa mózg - spis treści.